擬南芥

　　對(duì)于油菜種植者來(lái)說(shuō)，收獲油菜種子是他們一年的辛勞獲得回報(bào)的時(shí)刻。然而由于油菜果莢的開(kāi)裂，他們實(shí)際收獲的種子往往達(dá)不到預(yù)期產(chǎn)量。他們更擔(dān)心收收獲時(shí)遇到反常氣候，因?yàn)闃O端氣候變化會(huì)導(dǎo)致果莢過(guò)早開(kāi)裂，進(jìn)一步降低種子產(chǎn)量，從而影響經(jīng)濟(jì)收入。因此，他們更傾向于選擇抗開(kāi)裂的油菜品種，這也對(duì)于油菜育種家提出了更高的要求。

　　油菜育種家在品種選育過(guò)程中，通常會(huì)使用與它同科的模式植物擬南芥作為*初的研究對(duì)象，因?yàn)閮烧呔哂邢嗨频男螒B(tài)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，在許多發(fā)育過(guò)程中的分子調(diào)控機(jī)制上也大同小異，但擬南芥也有其獨(dú)特優(yōu)勢(shì)。

　　日前，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室教授吳鴻團(tuán)隊(duì)在《植物生理學(xué)報(bào)》（Plant Physiology）在線發(fā)表論文，*報(bào)道了擬南芥纖維素酶基因CEL6和半纖維素酶基因MAN7通過(guò)影響果實(shí)開(kāi)裂區(qū)細(xì)胞的分化以及參與離層區(qū)細(xì)胞壁的降解，促進(jìn)果莢發(fā)育和開(kāi)裂的細(xì)胞學(xué)和分子生物學(xué)機(jī)制。

　　擬南芥具有其獨(dú)特優(yōu)勢(shì)

　　擬南芥在植物學(xué)中所扮演的角色，正如小白鼠在醫(yī)學(xué)中和果蠅在遺傳學(xué)中的一樣，是在植物科學(xué)包括遺傳學(xué)和植物發(fā)育研究中的模式生物之一。

　　吳鴻在接受采訪時(shí)表示，擬南芥除了與油菜具有相似的形態(tài)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)外，其還有生長(zhǎng)周期短、分子遺傳背景清晰、相關(guān)遺傳改造實(shí)驗(yàn)技術(shù)成熟、形態(tài)發(fā)育結(jié)構(gòu)研究積累豐富、突變體材料可以輕易通過(guò)從突變體庫(kù)購(gòu)買來(lái)獲得、各種相關(guān)研究資料非常豐富等獨(dú)特優(yōu)勢(shì)。

　　果莢開(kāi)裂是一種常見(jiàn)的植物傳播后代的方式，有利于擴(kuò)大后代植株的生長(zhǎng)范圍，為繁榮種族以及提高植物的適應(yīng)性提供了有利條件和保證。然而，其卻并不一定有利于農(nóng)業(yè)的生產(chǎn)采收。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)采收中，農(nóng)作物會(huì)因氣候變化而導(dǎo)致的果莢過(guò)早開(kāi)裂往往直接影響到作物的收成，造成大量的浪費(fèi)。

　　例如，歐洲油菜每年因果實(shí)開(kāi)裂而造成的損失平均可達(dá)年產(chǎn)量的20％，在極端氣候條件下?lián)p失會(huì)進(jìn)一步增加到50％甚至更多。因此，選育抗開(kāi)裂的油菜品種可以有效少果莢開(kāi)裂造成的經(jīng)濟(jì)損失。

　　吳鴻介紹，早前對(duì)擬南芥果莢開(kāi)裂的研究主要停留在對(duì)轉(zhuǎn)錄因子的研究層面。轉(zhuǎn)錄因子是一種結(jié)合蛋白，與RNA聚合酶形成轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合體，共同參與轉(zhuǎn)錄起始的過(guò)程因此調(diào)控著下游許多基因的轉(zhuǎn)錄水平。所以它們的突變體的表型一般都比較明顯，一般都是完全不開(kāi)裂，容易被發(fā)現(xiàn)和驗(yàn)證。

　　但正由于這些果莢完全不開(kāi)裂，必須得通過(guò)人為撕開(kāi)果莢來(lái)獲得種子。“因?yàn)殡m然不會(huì)受到開(kāi)裂所帶來(lái)的損失，但由于無(wú)法開(kāi)裂，也就無(wú)法通過(guò)機(jī)器震蕩獲得種子，只能人工撕開(kāi)果實(shí)來(lái)收獲種子，反而增加人工成本。”吳鴻說(shuō)。

　　因此，對(duì)于吳鴻團(tuán)隊(duì)來(lái)說(shuō)，尋找果莢開(kāi)裂相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子下游的參與果莢開(kāi)裂的關(guān)鍵基因，并通過(guò)控制相關(guān)基因的表達(dá)，培育抗開(kāi)裂、晚開(kāi)裂的油菜品種，便能既解決采收前油菜果莢開(kāi)裂的問(wèn)題，又能通過(guò)采收后的機(jī)械震蕩迅速獲得種子，達(dá)到兩全其美的效果。

　　研究成果易于向油菜轉(zhuǎn)化

　　實(shí)際上，由于果莢開(kāi)裂過(guò)程中涉及離層細(xì)胞壁的降解，所以可以降解細(xì)胞壁主要成分的纖維素酶、半纖維素酶和果膠酶在此過(guò)程中起著重要的作用。

　　但是，“纖維素酶、半纖維素酶和果膠酶基因均是成員達(dá)25以上的基因家族，篩選出果膠開(kāi)裂相關(guān)的關(guān)鍵基因具有一定的難度”。吳鴻告訴記者。

　　目前在業(yè)界，除了ADPG1和ADPG2已被證明是擬南芥果莢開(kāi)裂所必需的果膠酶外，參與果實(shí)發(fā)育和開(kāi)裂的纖維素酶和半纖維素酶基因尚未有報(bào)道。

　　吳鴻研究團(tuán)隊(duì)通過(guò)生物信息學(xué)表達(dá)數(shù)據(jù)庫(kù)分別篩選出一個(gè)纖維素酶基因CEL6和一個(gè)半纖維素酶基因MAN7，并通過(guò)定量PCR和構(gòu)建啟動(dòng)子GUS表達(dá)植株研究該基因的表達(dá)模式，從而確定了上述兩個(gè)基因均在成熟果莢的開(kāi)裂區(qū)特異表達(dá)且都部分受到果莢開(kāi)裂相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子IND和ALC的調(diào)控。

　　同時(shí)，他們團(tuán)隊(duì)還通過(guò)超薄切片技術(shù)結(jié)合電鏡進(jìn)一步觀察分析突變體和野生型擬南芥果莢開(kāi)裂區(qū)細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)的差異，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在突變CEL6和MAN7基因后，果實(shí)開(kāi)裂區(qū)的木化區(qū)分化會(huì)延緩，同時(shí)果實(shí)發(fā)育和開(kāi)裂也會(huì)推遲，而且離層區(qū)細(xì)胞相對(duì)野生型來(lái)說(shuō)更為窄小。

　　吳鴻表示，更為有趣的是，在角果成熟開(kāi)裂時(shí)，本應(yīng)降解的離層細(xì)胞的細(xì)胞壁沒(méi)有降解并維持完整的形態(tài)結(jié)構(gòu)，這也是突變體出現(xiàn)抗開(kāi)裂性狀的主要原因。

　　根據(jù)研究，上述結(jié)果說(shuō)明纖維素酶CEL6和半纖維素酶MAN7參與果莢開(kāi)裂過(guò)程，并起著關(guān)鍵作用。該團(tuán)隊(duì)通過(guò)進(jìn)一步研究，表明了調(diào)節(jié)多種細(xì)胞壁降解酶的活性可以通過(guò)操縱離層細(xì)胞降解來(lái)控制角果抗開(kāi)裂的程度。

　　據(jù)了解，理順并明確參與果莢開(kāi)裂的細(xì)胞壁水解酶可大幅度降低篩選抗開(kāi)裂優(yōu)質(zhì)油菜品種的難度。“通過(guò)檢測(cè)相關(guān)細(xì)胞壁水解酶的表達(dá)水平來(lái)篩選抗開(kāi)裂油菜品種的方式比田間測(cè)試統(tǒng)計(jì)果莢開(kāi)裂率對(duì)樣本量的需求少、受環(huán)境因素影響低，而且能極大地減少篩選抗開(kāi)裂油菜所需要的工作量。”吳鴻告訴記者。

　　目前，隨著我國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院對(duì)油菜的全基因組測(cè)序的完成，通過(guò)同源比對(duì)即可在油菜全基因數(shù)據(jù)庫(kù)里找到與擬南芥基因相對(duì)應(yīng)的油菜同源基因，加上CRISPR/Cas9基因編輯方式的出現(xiàn)，使得在油菜中人為定點(diǎn)突變目標(biāo)基因成為可能。

　　“我們相信，隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，越來(lái)越多抗開(kāi)裂的*油菜品種將出現(xiàn)并廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，優(yōu)質(zhì)油菜品種的培育將具有光明的前景。”吳鴻說(shuō)。

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