番茄為什么這樣紅？

　　花色苷（Anthocyanins）是一類廣泛分布于植物界且具有強(qiáng)效抗氧化活性的天然色素。由苯丙烷代謝途徑（Phenylpropane metabolic pathway）產(chǎn)生的花色素（Anthocyanidins）在轉(zhuǎn)移酶的作用下，添加糖基/?；筠D(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的花色苷貯存于液泡中，*終為自然界的植物涂上靚麗的色彩。這類天然活性產(chǎn)物在植物防御生物和非生物脅迫的過程中發(fā)揮著重要的積極作用。更重要的是，大量研究表明有規(guī)律地?cái)z入花色苷可以顯著降低人類罹患癌癥等多種衰老性疾病的風(fēng)險(xiǎn)。開展富含花色苷的蔬菜水果新品種選育和相關(guān)的基礎(chǔ)研究對(duì)人類的健康飲食具有重要意義。

　　目前，花色苷在果實(shí)中的分子調(diào)控機(jī)理尤其是響應(yīng)環(huán)境變化的機(jī)制并不清晰。在市場(chǎng)中，消費(fèi)者更傾向于挑選花色苷均勻積累的漂亮果實(shí)而放棄著色不均的果實(shí)。因此，果實(shí)的著色均勻程度對(duì)果實(shí)的商品價(jià)值影響巨大。光是影響果實(shí)花色苷合成積累的首要環(huán)境因素。在實(shí)際的生產(chǎn)過程中，環(huán)境等因素的變化常常導(dǎo)致大量著色不均勻果實(shí)的產(chǎn)生，這對(duì)果實(shí)商業(yè)價(jià)值的實(shí)現(xiàn)極為不利。目前，光照調(diào)控果實(shí)不均勻著色的代謝與分子機(jī)理并不清楚，也少有研究。番茄是世界范圍內(nèi)的重要園藝作物，全球產(chǎn)值長(zhǎng)期居于園藝作物之首，是開展果實(shí)發(fā)育與成熟機(jī)理研究的理想模式生物。以番茄為材料，開展光調(diào)控果實(shí)花色苷不均勻積累的代謝與分子機(jī)理研究不僅對(duì)番茄的育種具有指導(dǎo)價(jià)值，還能夠?qū)ζ渌怨麑?shí)為商品的經(jīng)濟(jì)作物（如茄子、蘋果、橙子、葡萄、山楂、梨和桃等）的果實(shí)著色機(jī)理研究和遺傳育種提供理論借鑒。

　　近日，Horticulture Research在線發(fā)表了重慶大學(xué)陳國(guó)平教授研究組與鄭州大學(xué)農(nóng)學(xué)院黃進(jìn)勇教授研究組題為“Metabolic and molecular analysis of nonuniform anthocyanin pigmentation in tomato fruit under high light”的研究論文，揭示了強(qiáng)光調(diào)控番茄果實(shí)花色苷不均勻積累的代謝與分子機(jī)制。

　　色素積累的深度與模式是決定番茄果實(shí)營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和商品價(jià)值的關(guān)鍵因素。目前廣泛栽培的番茄品種生產(chǎn)的果實(shí)都不含花色苷，而組成型表達(dá)外源基因BrTT8的轉(zhuǎn)基因番茄（Pro35S:BrTT8）則表現(xiàn)出強(qiáng)光誘導(dǎo)果實(shí)表皮花色苷不均勻積累的特征。在強(qiáng)光條件下（≥700 μmol m-2s-1），花色苷積累深度在Pro35S:BrTT8番茄果實(shí)的梗端（stem end）達(dá)到*值，積累深度沿著果實(shí)梗端向臍端（stylar end）逐漸降低，而非轉(zhuǎn)基因的對(duì)照番茄果實(shí)中未發(fā)現(xiàn)花色苷的積累。這些特性表明Pro35S:BrTT8番茄是研究光誘導(dǎo)果實(shí)花色苷不均勻積累的理想材料。結(jié)合qPCR、Y2H、FRET、HPLC-ESI-MS/MS、遺傳轉(zhuǎn)化和瞬時(shí)表達(dá)等分析方法和技術(shù)，證實(shí)強(qiáng)光誘導(dǎo)表達(dá)的SlAN2與穩(wěn)定表達(dá)的BrTT8和SlAN11組成雜合的MBW蛋白復(fù)合物，通過激活花色苷結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄，進(jìn)而啟動(dòng)了以delphinidin-3-O-glucoside-5-O-rutinoside為代表的花色苷類物質(zhì)的合成積累。進(jìn)一步的研究表明，強(qiáng)光條件下番茄果實(shí)花色苷的不均勻積累是由不同組織細(xì)胞吸收的自然光能量差異所致，當(dāng)果皮組織吸收的光能量低于臨界值時(shí)，則不能激活SlAN2的轉(zhuǎn)錄表達(dá)，即不能組裝足夠量的MBW蛋白調(diào)控復(fù)合物。此外，研究證實(shí)了轉(zhuǎn)錄因子SlMYBL2通過干擾功能性MBW蛋白復(fù)合物的組裝以抑制花色苷的生物合成，進(jìn)而建立番茄細(xì)胞內(nèi)花色苷合成與其它代謝活動(dòng)的相對(duì)平衡。該論文解析了不同基因型番茄在露天的強(qiáng)光條件下果實(shí)表皮次級(jí)代謝產(chǎn)物合成差異的代謝與分子機(jī)理，為著色均勻的高品質(zhì)番茄育種提供了理論指導(dǎo)，也為其他經(jīng)濟(jì)作物果實(shí)不均勻著色的機(jī)理研究提供了良好的借鑒。

　　該論文的*作者是來自于鄭州大學(xué)農(nóng)學(xué)院的張彥杰博士（張彥杰，男，博士，副教授，碩士生導(dǎo)師，長(zhǎng)期從事花色苷和生物堿等天然活性物質(zhì)的生物合成與遺傳分子機(jī)理研究），李燕博士，李萬枰，胡宗利教授，涂昀博士，于曉惠博士，張敏博士和黃進(jìn)勇教授參與了該項(xiàng)目的研究，陳國(guó)平教授為通訊作者。該研究獲得了重慶大學(xué)熊方杰博士與鄭州大學(xué)郭嘉博士的大力幫助。該研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金和河南省產(chǎn)學(xué)研項(xiàng)目的資助。

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