一、水產(chǎn)動(dòng)物腸道結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

與陸生動(dòng)物相比，水產(chǎn)動(dòng)物具有消化器官短、簡(jiǎn)單，消化酶活性差，食物在腸道停留時(shí)間比畜禽短等特點(diǎn)。消化道與體長(zhǎng)之比為，豬為14、雞10、牛25、羊27、鰱魚6、草魚3、鯉魚2.5和蝦0.85。除了少數(shù)肉食性魚類有胃，鯉科魚類都無(wú)胃。因此，相對(duì)于陸生動(dòng)物而言，許多水產(chǎn)動(dòng)物的腸道承擔(dān)著既消化又吸收的雙重功能。

二、水產(chǎn)動(dòng)物腸道功能概述

水產(chǎn)動(dòng)物腸道是一種管狀的消化器官，其功能可以概括成如下幾個(gè)方面：

容納和運(yùn)輸。魚類腸道接受由胃或食道來(lái)的食物，故有容納功能。這在無(wú)胃魚更顯得重要，這類魚的腸道前段常見(jiàn)有膨大部分。腸道還將食靡逐漸向后推送，逐漸完成消化作用，執(zhí)行著運(yùn)輸功能。另一方面，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)必須經(jīng)過(guò)腸壁吸收進(jìn)入血管和淋巴管后才能送到全身各處。

消化食物。動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)的首要過(guò)程是消化，魚類不如高等的哺乳類，本身沒(méi)有腸腺，只有腸上皮杯狀細(xì)胞分泌一些酶類，所以，消化酶遍布于腸道。一般認(rèn)為魚類腸粘膜分泌以下酶類：分解肽類的酶、分解核苷的酸性和堿性核苷酶以及多核苷酶、脂肪酶和糖類消化酶。魚類腸道同樣存在著蠕動(dòng)、分節(jié)運(yùn)動(dòng)、擺動(dòng)等運(yùn)動(dòng)，這些都有重要的消化意義，腸外器官如肝胰腺等通過(guò)分泌大量的消化液幫助腸道完成消化作用。

吸收營(yíng)養(yǎng)。腸道是吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要器官。經(jīng)各種消化作用后形成的小分子物質(zhì)，如氨基酸、小肽、葡萄糖、甘油和脂肪酸等進(jìn)入血液和淋巴的過(guò)程，由腸道和幽門盲囊中的柱狀上皮細(xì)胞完成。

屏障功能。腸道的屏障功能是指腸道上皮具有分隔腸腔內(nèi)物質(zhì)，防止致病抗原侵入的功能。水產(chǎn)動(dòng)物腸道屏障分為機(jī)械屏障、化學(xué)屏障、生物屏障和免疫屏障四大屏障。

機(jī)械屏障：腸道黏膜上皮細(xì)胞及其上皮細(xì)胞之間的緊密連接共同構(gòu)成了一道完整的物理性的、結(jié)構(gòu)性的機(jī)械屏障結(jié)構(gòu)，同時(shí)，與黏液層組成了連續(xù)且完整的腸道屏障結(jié)構(gòu)。

化學(xué)屏障：腸道的化學(xué)屏障由胃腸道分泌的胃酸、膽汁酸、各種消化酶、溶菌酶、黏多糖、糖蛋白和糖脂等化學(xué)物質(zhì)組成。

生物屏障：腸道的生物屏障是指腸道中的常駐菌群所組成的一個(gè)微生態(tài)系統(tǒng)。腸道的腸壁可分為，黏膜層、黏膜下層、肌層和漿膜層。黏膜層及黏液多為腸道菌群的吸附位點(diǎn)。腸道菌主要是由厭氧菌、兼性厭氧菌和好氧菌三大類組成。和腸壁貼著的是厭氧菌，因?yàn)樗佑|不到空氣，在腸道里面，所以它是專性厭氧的，是腸道的優(yōu)勢(shì)菌，它和動(dòng)物是一個(gè)共生的關(guān)系。例如乳酸菌和雙歧桿菌，他們和腸壁緊貼，具有營(yíng)養(yǎng)和免疫調(diào)節(jié)的作用。由厭氧菌和腸壁黏膜層組成的生物膜形成了一個(gè)生物屏障，是抑制病原菌在腸道定植*道屏障，維護(hù)腸道正常的微生物平衡。中間的這一層是兼性厭氧菌，多為條件致病菌，與宿主共棲，為腸道非優(yōu)勢(shì)菌群，如：大腸桿菌和腸球菌等，一般情況下，這些細(xì)菌在宿主腸道微生態(tài)平衡時(shí)是無(wú)害的，但如果因?yàn)閼?yīng)激或者水環(huán)境不好、溫度變化時(shí)它可能就會(huì)變成一種致病菌，危害宿主健康，導(dǎo)致發(fā)病。*外層的就是好氧菌，一般都是過(guò)路菌，一般是流動(dòng)于腸腔中。

免疫屏障：腸道作為動(dòng)物體內(nèi)*的免疫器官承擔(dān)著耐受飼料抗原和免疫防御的雙重任務(wù)。腸道的免疫防御系統(tǒng)主要有腸道相關(guān)淋巴組織構(gòu)成，是機(jī)體*的淋巴器官和重要的黏膜相關(guān)淋巴組織，是防御病原體浸入機(jī)體的*道防線。

三、水產(chǎn)動(dòng)物腸道功能與膽汁酸的關(guān)系

1、膽汁酸增強(qiáng)水產(chǎn)動(dòng)物腸道的屏障功能

當(dāng)水產(chǎn)動(dòng)物發(fā)生細(xì)菌性疾病時(shí)，會(huì)使用抗生素防治疾病，細(xì)菌被抗生素殺滅后會(huì)產(chǎn)生大量的內(nèi)毒素。腸道是機(jī)體*的內(nèi)毒素池，內(nèi)毒素可引起腸道粘膜水腫，腸絨毛頂部細(xì)胞壞死，腸通透性增加，從而破壞腸粘膜屏障功能，在腸粘膜屏障遭到破壞時(shí)，內(nèi)毒素可通過(guò)腸粘膜屏障經(jīng)門靜脈進(jìn)入肝臟，危害魚體健康。

飼料中油脂的氧化酸敗也會(huì)對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物腸道粘膜有很強(qiáng)的損傷作用，而且損傷程度是嚴(yán)重的。這主要表現(xiàn)在腸粘膜上皮細(xì)胞的緊密連接結(jié)構(gòu)受到破壞，從而破壞了腸道粘膜的機(jī)械屏障功能，造成腸道的通透性增加，致使內(nèi)毒素移位。

飼料中添加膽汁酸可以修復(fù)由氧化油脂造成的腸道粘膜損傷，恢復(fù)腸粘膜上皮細(xì)胞的緊密連接結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)腸道粘膜的機(jī)械屏障功能。

膽汁酸對(duì)內(nèi)毒素也是一個(gè)重要的化學(xué)屏障：①腸道內(nèi)的膽汁酸可通過(guò)與內(nèi)毒素的結(jié)合而阻止其從腸道吸收入門靜脈，②膽汁酸為去污劑，已證明兩者在體外對(duì)內(nèi)毒素脂多糖具有直接作用，而且膽汁酸可在試管內(nèi)改變大腸桿菌內(nèi)毒素，使其不再引起裂物凝聚，其機(jī)制可能為將內(nèi)毒素分解成無(wú)毒性的亞單位或形成微聚物。因此膽汁酸可以減少內(nèi)毒素對(duì)腸道、肝臟乃至整個(gè)魚體的危害。

2、膽汁酸增強(qiáng)腸道消化酶活性

膽汁酸能提高脂肪顆粒的比表面積，有利于脂肪顆粒與酶結(jié)合，而且膽汁酸具有特殊的生物活性，可以被腸上皮細(xì)胞識(shí)別，反饋性調(diào)節(jié)膽汁的分泌，并且能與脂肪酸形成脂肪酸—膽汁酸復(fù)合物，改變脂肪酶的性質(zhì)，提高脂肪酶活性（Baue，2005）。膽汁酸也可提高腸道內(nèi)容物胰蛋白酶和糜蛋白酶活性，這可能是由于添加的膽汁酸經(jīng)肝腸循環(huán)吸收人肝后，促進(jìn)了膽汁的分泌，從而增加了腸道消化酶的含量，膽汁中的HCO3—可以調(diào)節(jié)腸道內(nèi)的酸堿度，提供各種消化酶作用的適宜pH值，使消化酶活性增強(qiáng)（趙曉芳，2007）。胡田恩等（2015）研究了膽汁酸對(duì)牛蛙相關(guān)酶指標(biāo)的影響，結(jié)果表明，與對(duì)照組相比，添加100 mg/kg和200 mg/kg 膽汁酸均能顯著提高牛蛙腸道蛋白酶和脂肪酶活力，與對(duì)照組相比，腸道脂肪酶活力提高了32.6%。孫建珍等（2014）研究了不同脂肪水平下添加膽汁酸對(duì)大菱鲆幼魚脂肪代謝的影響，結(jié)果表明，飼料中添加膽汁酸能顯著提高大菱鲆腸道脂肪酶活性，試驗(yàn)組比對(duì)照組提高了50.5%。黃炳山等（2015）研究了不同水平膽汁酸對(duì)大菱鲆幼魚脂肪代謝酶的影響，結(jié)果表明，隨著飼料中膽汁酸添加水平的提高，腸道脂肪酶呈現(xiàn)先上升后平穩(wěn)的趨勢(shì)，添加900和1200mg/kg膽汁酸組腸道脂肪酶活性顯著高于對(duì)照組。

3、膽汁酸抑制腸道細(xì)菌的過(guò)度增殖，維護(hù)腸道微生態(tài)環(huán)境

膽汁酸的缺失將會(huì)引發(fā)細(xì)菌在動(dòng)物小腸內(nèi)過(guò)度生長(zhǎng)，從而與宿主競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)，導(dǎo)致宿主對(duì)營(yíng)養(yǎng)的吸收障礙。由于膽汁酸的表面活性劑活性，脫氧膽酸可以破壞細(xì)菌的細(xì)胞膜，使細(xì)胞完整性受損，進(jìn)而抑制菌的生長(zhǎng)，甚至造成細(xì)菌細(xì)胞死亡。外源補(bǔ)充膽汁酸增加了膽汁分泌，使腸肝循環(huán)中膽汁池容量增加，肝臟膽汁酸分泌速度恢復(fù)至正常水平，使腸腔內(nèi)結(jié)合膽汁酸的濃度提高，腸腔內(nèi)結(jié)合膽汁酸對(duì)小腸內(nèi)細(xì)菌的抑制作用增強(qiáng)，從而抑制腸道細(xì)菌過(guò)度生長(zhǎng)，降低細(xì)菌移位和內(nèi)毒素血癥的發(fā)生率。